（1）氮是生命必需的营养元素（比如蛋白质、DNA都需要它），但空气中的氮气（N₂）不能被大多数生物直接利用。生物固氮就像是地球的“天然氮肥工厂”，只有某些特殊的微生物（比如与豆类共生的根瘤菌）能把空气中的氮气转化成植物可吸收的氮肥。准确估算这个“工厂”的总产量（全球固氮量），对于理解森林生长、农作物产量、气候变化（碳汇）至关重要。

（2）自然生态系统的固氮量被高估了。新的计算结果是：每年约6500万吨氮。大部分自然固氮发生在热带森林和干旱地区。

（3）农业活动的固氮量巨大，且被低估了。人类种植的大豆、苜蓿等豆类作物，以及为养牛而种的牧草，它们与根瘤菌共生，形成了巨大的“人造固氮工厂”。农业系统的固氮量高达：每年约5600万吨氮。

(4) 豆类作物/牧草是农业固氮的全部。这包括大豆、豌豆、苜蓿、三叶草等所有与根瘤菌共生的作物。它的贡献量巨大，与自然系统中“土壤”的贡献量级相当甚至可能超过。其他作物：水稻和甘蔗的根际也有一定的联合固氮作用，但贡献量微乎其微。这突出了豆科作物在农业固氮中不可替代的地位。

摘要

（1）Biological nitrogen fixation (BNF) is the largest natural source of new nitrogen (N) that supports terrestrial productivity1,2, yet estimates of global terrestrial BNF remain highly uncertain 生物固氮(BNF)是支持陆地生产力的新氮(N)的最大天然来源1，2，然而对全球陆地BNF的估计仍然高度不确定  

（2）Here we show that this uncertainty is partly because of sampling bias, as field BNF measurements in natural terrestrial ecosystems occur where N fixers are 17 times more prevalent than their mean abundances worldwide 在这里，我们表明，这种不确定性部分是由于采样偏差，因为在自然陆地生态系统中的实地生物固氮测量发生在N固定体比其全球平均丰度普遍17倍的地方.

（3）To correct this bias, we develop new estimates of global terrestrial BNF by upscaling field BNF measurements using spatially explicit abundances of all major biogeochemical N-fixing niches. We find that natural biomes sustain lower BNF, 65(52–77)TgNyr−1, than previous empirical bottom-up estimates3,4, with most BNF occurring in tropical forests and drylands 。为了纠正这种偏差，我们利用所有主要生物地球化学固氮小生境的空间显性丰度，通过升级野外生物固氮测量，开发了全球陆地生物固氮的新估计。我们发现，自然生物群落的生物固氮量较低，为65(52–77)Tg N yr-1，低于之前自下而上的经验估计值3，4，大部分生物固氮量出现在热带森林和旱地 .

（4）We also find high agricultural BNF in croplands and cultivated pastures, 56(54–58)TgNyr−1. Agricultural BNF has increased terrestrial BNF by 64% and total terrestrial N inputs from all sources by 60% over pre-industrial levels. 我们还发现农田和栽培牧场的农业生物固氮量较高，为56(54–58)Tg N yr-1。与工业化前水平相比，农业生物固氮使陆地生物固氮增加了64%，所有来源的陆地总氮输入增加了60%。 

（5）Our results indicate that BNF may impose stronger constraints on the carbon sink in natural terrestrial biomes and represent a larger source of agricultural N than is generally considered in analyses of the global N cycle5,6, with implications for proposed safe operating limits for N use7,8. 我们的结果表明，生物固氮可能对天然陆地生物群落中的碳汇施加更强的约束，并且代表了比全球氮循环分析中通常考虑的更大的农业氮来源5，6，这暗示了氮使用的建议安全操作限制

（6）Result

（7）BNF in natural terrestrial biomes 天然陆地生物群落中的生物固氮

子图 a 解释：关于“自然生物固氮”的估算之争。Y轴:自然生物固氮量（每年百万吨氮）。这是指全球所有自然生态系统（森林、草原、荒漠等）中微生物产生的氮肥总量。X轴: 列出了不同的研究或估算方法。图表内容:Bottom-up (自下而上法)这是本研究主要批评的传统方法，即把各个地点测量的固氮速率加总、平均、再推广到全球。图表显示，用这种方法得出的估算值,很高。Ref. 3 和 Ref. 4:这是之前两项重要的综述研究（可能是本研究所引用的文献3和4），它们也采用了类似“自下而上”的思路，估算出的自然固氮量也很高，并且有较大的不确定性范围（用误差线或区间表示）。This study (本研究),纠正了采样偏差后,得到的新估算。图 b 解释：人类如何重塑了全球氮输入格局，Y轴: 总的氮输入量，单位同样是 Tg N yr⁻¹。这是输入到陆地表面的所有氮来源的总和。分组: 分为 前工业化时代 和 当前 两个时期进行对比。堆叠柱状图：每个柱子由不同颜色的部分组成，代表不同来源的氮输入：Rock weathering (岩石风化): 从岩石中缓慢释放的少量氮。在两个时代几乎没有变化（15 → 15）。Lightning (闪电): 闪电高温固氮。在两个时代几乎没有变化（17 → 17）。Natural BNF (自然生物固氮): 即子图a讨论的核心。根据本研究，从前工业时代到现在略有变化（77 → 65），可能是因为部分自然土地被转为农业用地。Agricultural BNF (农业生物固氮): 这是本研究揭示的关键增量！指种植豆类、牧草等作物带来的固氮。从前工业时代的0（或可忽略不计），飙升至现在的 56。Fossil fuel (化石燃料燃烧): 燃烧煤、石油等向大气排放氮氧化物，再沉降到土地。从前工业时代的0，增长到现在的 15。N fertilizer (合成氮肥): 通过哈柏法等人工业艺生产的化学氮肥。这是20世纪最重大的变化之一，从0增长到惊人的 105。

是什么控制了自然生态系统中固氮速率的高低？ 他们通过检查固氮速率与两个公认的生态系统核心驱动力——实际蒸散量和净初级生产力。AET (Actual Evapotranspiration)：实际蒸散量。指一个地区土壤蒸发和植物蒸腾的总水量。它是水热条件的综合指标，通常与植物生长和微生物活动高度正相关。NPP (Net Primary Production)：净初级生产力。指植物通过光合作用固定的有机物总量（扣除自身呼吸消耗后）。它是生态系统能量基础和生产力水平的直接指标。Biome means：生物群系平均值。即以“热带雨林”、“温带草原”、“苔原”等大的生态类型为单位，计算其AET、NPP和固氮速率的平均值。这是一种宏观、简化的分析视角。图a: 展示了自然固氮速率如何随实际蒸散量变化。每个点代表一个生物群系（如热带森林、沙漠等）的平均值。图b: 展示了自然固氮速率如何随净初级生产力变化。同样，每个点代表一个生物群系。图c: 展示了从全球数据中规律性抽取的10,000个具体地点的固氮速率与AET的关系。图d: 展示了同样的10,000个地点，固氮速率与NPP的关系。

（8）Terrestrial BNF modified by agriculture 农业改造的陆地生物固氮

图a解释：全球固氮的“总贡献榜”：Y轴: 总生物固氮输入，单位是 Tg N yr⁻¹（每年百万吨氮）。X轴: 各种自然和农业生态系统类型。缩写解码：自然生态系统:ENF/EBF/DBF/DNF/MF: 各种森林类型（常绿针叶林、常绿阔叶林、落叶阔叶林、落叶针叶林、混交林）。其中EBF（常绿阔叶林，即热带/亚热带森林） 是自然系统中的冠军。Shrub: 灌丛Sav: 稀树草原Nat grass: 天然草原Wet: 永久湿地农业生态系统:Croplands: 耕地（主要种植大豆、豆类、苜蓿等固氮作物）。Cult pasture: 人工牧场（专门种植的牧草，如三叶草，也具有高固氮能力）。在自然系统中，EBF（热带森林） 的总固氮量会遥遥领先，因为它的面积巨大且单位面积固氮率也高。Sav（稀树草原） 和 Shrub（灌丛） 也很重要。Croplands（耕地） 和 Cult pasture（人工牧场） 的柱子会异常高，很可能比任何单一自然生态系统的柱子都高，甚至可能接近或超过所有自然系统的总和（这与Fig. 3b的结论一致）。这直观地展示了人类管理的农业系统已经是全球固氮的绝对主导力量。图b 固氮的“效率比拼”Y轴: 单位面积固氮速率，单位是 kg N ha⁻¹ yr⁻¹（每年每公顷公斤氮）。X轴: 与图a相同的生态系统类型。自然系统的效率：大部分自然生态系统（如各种森林、草原）的单位面积固氮率会处于一个相对较低且平缓的水平。热带森林（EBF）可能最高，但也不会特别突出。绝对核心：豆类作物/牧草是农业固氮的全部。这包括大豆、豌豆、苜蓿、三叶草等所有与根瘤菌共生的作物。它的贡献量巨大，与自然系统中“土壤”的贡献量级相当甚至可能超过。其他作物：水稻和甘蔗的根际也有一定的联合固氮作用，但贡献量微乎其微。这突出了豆科作物在农业固氮中不可替代的地位。

estimates of global terrestrial BNF remain highly uncertain