（1）生长速率反映了微生物的生态影响力。绝对生长速率：体现微生物种群同化资源、生产生物质、转化元素的速率。这些过程共同影响着地球生态系统和气候。相对生长速率：是衡量微生物适应性和生存力（即“适合度”）的核心指标。它连接了生物的生存、繁殖与其生态和进化过程。生长速率是微生物应对环境的策略核心

（2）微生物的生存策略是：环境有利时快速繁殖（高生长速率），环境恶化时转入生存生理状态（低生长速率）。生长速率的调节是其协调这一策略的关键。

（3）现代技术使实地测量成为可能，结合组学技术（omics）和稳定同位素探测（SIP），科学家现在能够灵敏地测量土壤中微生物群落乃至单个类群的在位生长速率。

（4）为生态学研究开辟了新路径，通过测量生长速率，生态学家可以探究：具有已知特征和进化历史的微生物类群，其生长如何响应资源变化、环境条件和种间相互作用。（大部分个体的生长率集中在较低范围，少数个体生长极快）（群落中同时存在快速生长的“机会主义者”和缓慢生长的“寡营养策略者”。）（快速生长门：如变形菌门（Proteobacteria）、拟杆菌门（Bacteroidota））

摘要

（1）Measuring the growth rate of a microorganism is a simple yet profound way to quantify its effect on the world.测量微生物的生长率是量化其对世界影响的简单而深刻的方法。

（2）The absolute growth rate of a microbial population reflects rates of resource assimilation, biomass production and element transformation—some of the many ways in which organisms affect Earth’s ecosystems and climate. 微生物种群的绝对增长率反映了资源同化、生物量生产和元素转化的速率——生物体影响地球生态系统和气候的许多方式中的一些。 

（3）Microbial fitness in the environment depends on the ability to reproduce quickly when conditions are favourable and adopt a survival physiology when conditions worsen, which cells coordinate by adjusting their relative growth rate. At the population level, relative growth rate is a sensitive metric of fitness, linking survival and reproduction to the ecology and evolution of populations. 微生物在环境中的适应性取决于在条件有利时快速繁殖和在条件恶化时采取生存生理学的能力，这些细胞通过调整它们的相对生长率来协调。在种群水平上，相对生长率是一个敏感的适合度指标，将生存和繁殖与种群的生态和进化联系起来。

（4）Techniques combining omics and stable isotope probing enable sensitive measurements of the growth rates of microbial assemblages and individual taxa in soil. Microbial ecologists can explore how the growth rates of taxa with known traits and evolutionary histories respond to changes in resource availability, environmental conditions and interactions with other organisms 结合组学和稳定同位素探测的技术能够灵敏地测量土壤中微生物群落和个体分类群的生长率。微生物生态学家可以探索具有已知特征和进化历史的分类群的生长率如何响应资源可用性、环境条件和与其他生物的相互作用的变化 .

（5）We anticipate that quantitative and scalable data on the growth rates of soil microorganisms, coupled with measurements of biogeochemical fluxes, will allow scientists to test and refine ecological theory and advance process-based models of carbon flux, nutrient uptake and ecosystem productivity. Measurements of in situ microbial growth rates provide insights into the ecology of populations and can be used to quantitatively link microbial diversity to soil biogeochemistry. 我们预计，关于土壤微生物生长率的定量和可扩展数据，加上生物地球化学通量的测量，将使科学家能够测试和完善生态理论，并推进基于过程的碳通量、养分吸收和生态系统生产力模型。原位微生物生长率的测量提供了对种群生态学的见解，并可用于定量地将微生物多样性与土壤生物地球化学联系起来。

（6）Result

（7）Measurements of microbial growth rates in soil 土壤中微生物生长率的测量

展示了原位测量土壤微生物生长速率的方法体系。

a. 测量原理：追踪生物大分子合成。核心思想：通过向土壤样品中添加稳定同位素标记的前体物质（如重水 ²H₂O、重氧水 H₂¹⁸O、标记的亮氨酸等），追踪这些同位素掺入到特定生物大分子的速率，从而近似代表微生物的总生长。测量的生物合成路径：DNA合成：使用 H₂¹⁸O-DNA qSIP 等方法。蛋白质合成：使用标记的亮氨酸或色氨酸掺入法。脂质合成：使用 ²H₂O-脂质 SIP 等方法。结论：子图a说明了所有生长速率测量方法的共同生化基础——监测细胞物质的净生产。

b. 群落水平测量及其局限性，测量对象：捕获样品中整个微生物群落的平均生长速率。代表方法：基于IRMS的 H₂¹⁸O-DNA SIP（同位素比率质谱），亮氨酸/胸苷/乙酸盐掺入法。关键点与局限性：生物分子合成速率可变：图中用不同大小的箭头表示，DNA、脂质、蛋白质的合成速率因细胞的生理状态和生化组成而异。这意味着选择测量哪种生物分子，会影响生长速率的估算值，这是不同方法间结果存在差异的原因之一。提供聚合信息，缺乏分辨率：这些方法得到一个单一的平均值（如图中底部的生长率标尺 0.001 d⁻¹）。它们有助于理解微生物群落整体如何影响元素通量，但无法区分不同微生物种群各自的生长动态。

c. 分类群特异性测量及其强大功能，测量对象：利用组学技术，将生长速率测量与分类学信息相结合，从而量化单个微生物类群（Taxon）的生长速率。代表方法：H₂¹⁸O-DNA qSIP（定量稳定同位素探测）²H₂O-脂质 SIP，峰谷比法，溴脱氧尿苷摄取法，功能与用途：图中用一个假想的热图直观展示其强大功能：横轴是不同的微生物类群（Taxon 1-7），纵轴是两种不同的环境（如“富营养环境”和“贫瘠环境”或“扰动”与“对照”）。颜色深浅代表每个类群在特定环境中的生长速率。这种数据使得验证微生物生态学假设成为可能。图注中给出了一个具体例子：可以探究微生物对选择性环境（如高温、高盐）的适应，是否以牺牲其在非选择性环境（如最适条件）中的繁殖潜力为代价——即验证是否存在生长速率的权衡。

展示了多生态系统下土壤微生物生长速率实测数据，直观揭示了从群落整体到不同分类层级的生长率分布规律

a. 不同生态系统中群落整体生长率对比，展示内容：比较了农业、森林、草地、苔原四种典型生态系统中，土壤微生物群落整体的相对生长率。数据特点：Y轴为对数坐标，说明不同生态系统和方法得到的数据范围很广。方法多样：使用了图中提及的多种主流方法（如DNA-SIP、脂质-SIP、底物掺入法等），表明结论综合了不同技术视角。关键发现：存在明显的生态系统差异趋势。通常，农业土壤的生长率中位数最高，其次可能是草地和森林，而苔原的生长率中位数最低。

b. 单个微生物类群生长率的整体分布

展示内容：在五个生态系统（热带森林、温带草地等）中，使用H₂¹⁸O-DNA qSIP方法测得的无数个单菌（ASV） 的相对生长率频率分布直方图。X轴为对数坐标，横跨三个数量级（0.001 到 1 d⁻¹），说明个体差异极其巨大。分布呈偏态（很可能右偏），大部分个体的生长率集中在较低范围，少数个体生长极快。关键发现：个体差异远大于组间差异：虽然图a显示生态系统间有差异，但图b表明，在同一生态系统内部，不同微生物个体的生长率差异可以高达上千倍。这突出了土壤微生物群落的高度功能异质性。群落中同时存在快速生长的“机会主义者”和缓慢生长的“寡营养策略者”。

c. 不同微生物门水平的生长率分布

展示内容：展示了细菌和古菌的各个门（Phylum） 的相对生长率分布（箱形图）。数据特点：X轴为对数坐标。每个箱形图代表一个门，展示了该门所有观测到的生长率的中位数、四分位范围和离散点。关键发现：门级分类具有生长率特征：不同门表现出系统性的生长率差异。快速生长门：如变形菌门（Proteobacteria）、拟杆菌门（Bacteroidota） 通常位于右侧，生长较快。它们是常见的“r-策略者”，对资源波动响应迅速。慢速生长门：如酸杆菌门（Acidobacteriota）、绿弯菌门（Chloroflexi）、疣微菌门（Verrucomicrobiota） 通常位于左侧，生长较慢。它们是典型的“K-策略者”或寡营养微生物，适应于资源贫瘠的环境。门内变异显著：每个门的箱形图都较长且有离散点（如放线菌门 Actinobacteria），说明即使在同一门内，不同属或种的生长策略也可能大不相同。这体现了功能多样性在更精细的分类水平上依然存在。

（8）Microbial physiology and soil organic carbon cycling 微生物生理学与土壤有机碳循环

（9）Microbial diversity and ecological strategies 微生物多样性与生态策略

（10） Ecological interactions and soil food webs 生态相互作用和土壤食物网

Measuring the growth rate of a microorganism is a simple yet profound way to quantify its effect on the world.