（1）微生物在自然界中（如土壤、人体肠道）不是单独生活的，而是形成复杂的“社区”（群落）。这个研究想弄清楚：在塑造这些社区时，资源竞争和互助合作这两种完全相反的力量，到底谁起主导作用？

（2）使用用了“基因组尺度代谢模型”这种计算机模拟技术，分析了成千上万个自然栖息地中，大量共存的微生物群落（最多包含40种微生物）的数据。高度合作型社区：特点：微生物的基因组较小，很多成员是“挑食者”（自身不能合成某些必需营养，依赖邻居提供）。在自由环境（如水体）和与宿主相关的环境（如动物肠道、植物根部）中都常见。高度竞争型社区：特点：微生物基因组较大（功能更全面，能自己生产更多东西），营养需求高度重叠，并且拥有更多与“抗菌”活动相关的基因（可以视为“化学武器”，用于攻击竞争者）。主要存在于土壤中。土壤环境复杂多变，营养稀缺，可能更鼓励竞争策略。

（3）竞争型社区：像一个防守严密的堡垒。抵抗外来物种入侵的能力强（因为排外、抢资源凶），但应对营养环境变化的能力弱（因为大家需求太相似，一旦某种营养没了，可能全军覆没）。合作型社区：像一个分工明确的互助合作社。容易被外来物种入侵（结构可能更脆弱），但应对营养环境变化的能力强（因为大家功能互补，东边不亮西边亮）。

Polarization of microbial communities between competitive and cooperative metabolism 微生物群落在竞争代谢和合作代谢之间的分化

摘要

（1）Resource competition and metabolic cross-feeding are among the main drivers of microbial community assembly.资源竞争和代谢交叉喂养是微生物群落聚集的主要驱动因素。 

（2）Yet the degree to which these two conflicting forces are reflected in the composition of natural communities has not been systematically investigated 然而，这两种相互冲突的力量在多大程度上反映在自然群落的组成中，还没有得到系统的研究 .

（3）Here, we use genome-scale metabolic modelling to assess the potential for resource competition and metabolic cooperation in large co-occurring groups (up to 40 members) across thousands of habitats. 在这里，我们使用基因组规模的代谢模型来评估跨越数千个栖息地的大型共生群(最多40个成员)中的资源竞争和代谢合作的潜力。  

（4）Our analysis reveals two distinct community types, which are clustered at opposite ends of a spectrum in a trade-off between competition and cooperation. At one end are highly cooperative communities, characterized by smaller genomes and multiple auxotrophies我们的分析揭示了两种不同的社区类型，它们在竞争与合作的权衡中聚集在光谱的相反两端。一端是高度合作的群体，以较小的基因组和多重营养缺陷型为特征 .

（5）At the other end are highly competitive communities, which feature larger genomes and overlapping nutritional requirements, and harbour more genes related to antimicrobial activity. 另一端是高度竞争的群体，他们的基因组更大，营养需求重叠，拥有更多与抗菌活性相关的基因。 

（6）The latter are mainly present in soils, whereas the former are found in both free-living and host-associated habitats 后者主要存在于土壤中，而前者存在于自由生活和与宿主相关的生境中 .

（7）Community-scale flux simulations show that, whereas competitive communities can better resist species invasion but not nutrient shift, cooperative communities are susceptible to species invasion but resilient to nutrient change. 群落尺度的通量模拟表明，竞争群落可以更好地抵抗物种入侵，但不能抵抗养分转移，而合作群落容易受到物种入侵的影响，但对养分变化具有弹性。  

（8）We also show, by analysing an additional data set, that colonization by probiotic species is positively associated with the presence of cooperative species in the recipient microbiome我们还通过分析额外的数据集表明，益生菌的定殖与受体微生物组中合作物种的存在正相关 .

（9）Together, our results highlight the bifurcation between competitive and cooperative metabolism in the assembly of natural communities and its implications for community modulation. 。总之，我们的结果强调了自然群落组装中竞争代谢和合作代谢之间的分歧及其对群落调节的影响。

（10） Result

（11） Co-occurrence of multispecies groups is prevalent across microbial communities 多物种群的共现在微生物群落中普遍存在

（12） Co-occurring communities are polarized in the competition–cooperation landscape 共生社区在竞争-合作格局中两极分化

图 a：分析流程示意图  第一步（左）：从 EMP 项目中识别出在自然界样本中频繁共同出现的微生物群落。第二步（右）：对识别出的群落进行基因组尺度群落模拟，并计算两个核心指标：MRO：竞争评分。衡量群落成员之间资源需求的交叠程度。值越高，说明成员们争夺相同营养的潜在竞争越激烈。MIP：合作评分。衡量群落成员之间代谢物交换（互相“喂饭”）的潜力。值越高，说明成员间通过交叉喂养进行合作的潜力越大。图 b-g：不同群落大小下的竞争-合作权衡，内容：这六个散点图分别展示了由 2、5、10、15、20、30 个物种组成的群落。坐标轴：X轴 (Competition - MRO score)：竞争评分。越向右，竞争潜力越高。Y轴 (Cooperation - MIP score)：合作评分。越向上，合作潜力越高。关键点（散点颜色）：橙色点：从自然界数据中识别出的、被归类为高度合作的群落。绿色点：从自然界数据中识别出的、被归类为高度竞争的群落。灰色点：作为对照的随机组装的群落。橙色点（合作群落）和绿色点（竞争群落）各自紧密聚集在图上两个截然不同的区域。合作群落（橙色）位于图的 左上区域（高合作，低竞争）。竞争群落（绿色）位于图的 右下区域（高竞争，低合作）。这直观地证明了自然界的微生物群落并非均匀分布，而是明显地“两极分化”，要么走向高度合作，要么走向高度竞争。随机群落（灰色）则广泛分布在中间区域，没有明显模式。图 h：合作潜力随群落大小变化的趋势。坐标轴：X轴：群落大小（物种数量）。Y轴：合作评分（MIP）。橙色线：合作型群落。随着群落规模扩大，其合作潜力 急剧上升。这表明合作型群落在变大时，成员间的代谢依赖和交换网络变得更加复杂和紧密。绿色线：竞争型群落。随着规模扩大，合作潜力增长非常缓慢。变大并没有促进它们的合作。灰色线：随机群落。增长趋势介于两者之间。结论：合作潜力与群落规模的关系，强烈依赖于群落的类型。只有合作型群落才能有效利用“规模效应”来大幅提升内部的互助水平。图 i：竞争潜力随群落大小变化的趋势。坐标轴：X轴：群落大小（物种数量）。Y轴：竞争评分（MRO）。绿色线：竞争型群落。其竞争潜力始终保持在非常高的水平，且不随规模明显变化。这意味着无论群落有多少成员，它们都保持着激烈的资源竞争关系。橙色线：合作型群落。其竞争潜力始终保持在很低的水平。灰色线：随机群落。竞争潜力中等，并随规模略有下降（可能因为随机组合下，物种增多反而稀释了资源重叠的必然性）。结论：竞争潜力是区分两类群落的稳定特征。竞争型群落天生就是高竞争模式，而合作型群落天生就是低竞争模式，这个特征不随群落成员数量增加而改变。

（13） Members of competitive and cooperative groups have different metabolism and fitness 竞争性和合作性群体的成员具有不同的新陈代谢和健康状况

深入展示了“合作型”与“竞争型”群落在成员基因组特征、营养需求、丰度分布和系统发育关系上的系统性差异，进一步解释了它们为何会形成截然不同的代谢策略。

图 a：代谢基因数量分布。Y轴：群落大小（物种数量）。X轴：群落成员拥有的代谢基因总数。橙色：合作型群落，绿色：竞争型群落，灰色：随机群落。竞争型群落（绿色） 的曲线整体靠右，意味着其成员拥有显著更多的代谢基因。这表明它们基因组更大、功能更全面，能自主合成更多物质，自给自足能力强，因此更倾向于竞争而非依赖他人。合作型群落（橙色） 的曲线整体靠左，意味着其成员拥有较少的代谢基因。基因组更精简，缺乏合成某些必需营养物质的能力（即存在“营养缺陷型”），因此必须依赖其他成员提供，从而驱动了合作。

图 b：所需营养物质数量分布。Y轴：群落大小。X轴：群落成员生长所需的营养物质总数（已扣除无机物）。图 c：代谢网络差异度分布.Y轴：群落大小。X轴：群落内所有物种对之间代谢网络的差异度（使用Jaccard距离衡量，值越大差异越大）。合作型群落（橙色） 曲线明显靠右，表明其成员间的代谢网络差异极大。这是合作的基础：大家功能不同、各有所长，才能互补。竞争型群落（绿色） 曲线明显靠左，表明其成员间的代谢网络高度相似。功能重叠，导致它们面对相同的生态位和资源，从而直接竞争。图 d：群落成员丰度分布。Y轴：群落大小。X轴：在所有出现该群落的样本中，其成员的平均相对丰度（以百分比表示）。图 e：系统发育距离分布，Y轴：群落大小。X轴：群落内所有物种对之间的系统发育距离。竞争型群落（绿色） 的曲线峰值偏左，表明其成员间的系统发育距离较小，亲缘关系较近。这符合“亲缘竞争”理论：亲缘关系近的物种因生态位相似而竞争最激烈。合作型群落（橙色） 的曲线峰值偏右，表明其成员间的系统发育距离较大，亲缘关系较远。远缘物种更可能拥有差异化的代谢能力，为功能互补和合作提供了基础。

（14） Members of competitive communities have higher potential for antimicrobial activity 竞争性社区的成员具有更高的抗菌活性潜力

（15） Cooperative communities occupy more diverse habitats and maintain stable abundance 合作群落占据更多样的栖息地并保持稳定的丰富度

合作型与竞争型群落在栖息地分布广度和类型偏好上的显著差异。

左图 (Cooperative)：展示所有合作型群落的栖息地分布情况。右图 (Competitive)：展示所有竞争型群落的栖息地分布情况。X轴 (Community size)：群落大小（物种数量，从5到40）。Y轴 (No. of habitats)：群落出现的栖息地总数（依据EMP数据库的第3级分类，如“动物肠道”、“淡水湖泊”、“表层土壤”等）。

（16） Evolution of the division of labour in cooperative communities 合作社劳动分工的演变

“竞争”与“合作”这两种代谢策略在微生物系统发育（进化）层面的分布，以及两种群落内部代谢互作网络的差异。 图 a：四大主要门级分类单元中的物种分布。内容：展示了从EMP数据集中能映射到参考基因组的2，986个物种的系统发育树。这棵树按四个主要细菌门着色：蓝绿色：拟杆菌门，紫色：放线菌门，橙色：厚壁菌门，黄色：变形菌门，关键标记（叠加在树上的点）：绿色点：在分析中被归类为竞争型群落成员的物种。橙色点：在分析中被归类为合作型群落成员的物种。核心发现：绿色点和橙色点广泛而混杂地分布在整个系统发育树的各个分支上，覆盖了所有四个主要门。这强烈表明，决定一个物种是“竞争型”还是“合作型”的，并非其系统发育归属（即“谁是谁的亲戚”），而是其具体的代谢功能特征。同一个门（甚至同一个属）内，可以同时包含倾向于竞争和倾向于合作的物种。代谢策略的选择是一种趋同进化的结果，是生态功能驱动，而非严格由祖先遗传决定。图 b：核心物种间的预测交叉喂养相互作用网络，网络构成：节点：分别选取了在竞争型群落（绿色节点） 和合作型群落（橙色节点） 中最常出现的50个核心物种。边（连线）：连接两个物种的边，表示模型预测它们之间存在代谢物交叉喂养的潜在相互作用。边的属性：边的宽度：代表相互作用的强度，由 SMETANA 分数 量化。线越粗，表示这两个物种之间交换代谢物的频率越高，和/或交换的化合物种类总数越多，即互作关系越强、越重要。核心发现：网络密度与复杂度：合作型群落网络（橙色）：节点间连线非常密集，形成了一个高度连接、错综复杂的网络。这表明合作型群落内部存在着大量、强烈的代谢物交换关系，物种间相互依赖，构成了紧密的互助联盟。竞争型群落网络（绿色）：节点间连线非常稀疏，网络结构简单且连接度低。这表明在竞争型群落中，即使存在一些代谢交换，其频率和强度也远低于合作型群落。物种间更多的是独立或竞争关系，而非依赖关系。

（17） Cooperative and competitive communities show contrasting sensitivity to perturbations 合作和竞争社区对干扰表现出截然不同的敏感性

通过计算机模拟来验证和量化 合作型 与 竞争型 群落在面对环境扰动时的稳定性差异。图 a：非生物扰动示意图。含义：模拟 “环境营养变化” 。例如，在计算机模型中，系统地减少、增加或改变群落生长介质（培养基）中关键营养物（如碳源、氮源、维生素等）的种类和浓度。这模拟了自然环境中营养供应波动（如季节变化、资源枯竭）。图 b：生物扰动示意图，内容：一张示意图。含义：模拟 “物种入侵” 。例如，在计算机模型中，向一个已建立的稳定群落中引入一个或多个外来的微生物物种，观察原群落结构是否能维持。这模拟了自然环境中新物种的迁徙或人为引入（如益生菌）。图 c：群落对非生物扰动（营养变化）的敏感度。坐标轴：X轴：非生物扰动的数量或强度（例如，改变的营养物种类数）。Y轴：群落敏感度。这是一个量化指标，可能代表群落生长速率下降的幅度、物种流失的比例或群落组成变化的程度。敏感度越高，说明群落越脆弱，越容易被扰动破坏。合作型群落（橙色）的箱线图整体位置应最低。这意味着无论营养如何变化，其敏感度都较低，表现出强大的恢复力。竞争型群落（绿色）的箱线图整体位置应最高。这意味着营养变化对其影响很大，敏感度很高，表现出脆弱性。图 d：群落对生物扰动（物种入侵）的敏感度。X轴：生物扰动的数量或强度（例如，入侵物种的数量）。Y轴：群落敏感度。这里可能代表原群落物种被入侵者替代的程度或入侵者成功定殖的难度。竞争型群落（绿色）的箱线图整体位置应最低。这意味着它们对物种入侵的敏感度很低，非常善于抵抗外来者。合作型群落（橙色）的箱线图整体位置应最高。这意味着它们很容易被入侵，敏感度很高，结构容易被破坏。

Yet the degree to which these two conflicting forces are reflected in the composition of natural communities has not been systematically investigated