（1）重复出现的社区结构和地理偏好变得明显，并且出现了全球的、分类特定的通用趋势。

（2）数据库偏向富集环境中高丰度、易培养的物种。

（3）展示其中两个 OTU 在样本中出现频率最高的环境关键词（如“soil”、“sediment”、“human gut”等），字体大小表示丰度加权频率。结论：看似“未分类”的 OTU 内部其实存在生态分化（不同子OTU偏好不同环境），揭示隐藏在粗聚类背后的微生物多样性。

（4）在全球尺度上统计这两个OTU出现的环境类型，进一步证实了C图的观察：蓝色OTU几乎只出现在淡水/半咸水，而橙色OTU几乎只出现在海水。即使亲缘关系很近的微生物，也会因为对盐度等环境因子的不同耐受性而发生生态位分化。这说明微生物的分布不是随机的，而是由精确的生态位需求决定的。

（5）微生物像动植物一样，也存在明确的纬度分布偏好。有的喜欢温暖，有的喜欢寒冷，这很可能是由温度等气候因子驱动的。

（6）与陆生动植物经典的“赤道高、两极低”的多样性梯度相似，海洋微生物的多样性也呈现出在热带地区最高，向两极逐渐降低的趋势。这表明控制宏观生物多样性的某些生态学规律，可能同样适用于微生物世界。

（7）直观地展示了“泛化种”生态幅宽，可跨多种环境；“特化种”生态幅窄，高度依赖特定环境。、

（8）在稳定、特化的宿主环境中，微生物倾向于“专一化”以适应特定宿主；在复杂、多变的自由环境中，微生物倾向于“多面手”策略以应对变化。

（9）泛化种通常是“优势且广布”的物种，也更容易被培养，是生态系统的“基石”。特化种的生态策略更多样化。

（10）芽孢杆菌科：得分范围广，且有很多高分成员 → 这个家族既有泛化种也有特化种

（11）这揭示了泛化策略的潜在遗传基础。泛化种需要应对更多变的环境，因此需要更大的基因组来编码更多的代谢通路、调控蛋白和转运蛋白（即“多面手”需要携带更多“工具”）。特化种生活在稳定环境中，可以精简基因组，丢掉不必要的“包袱”。

The MicrobeAtlas database: Global trends and insights into Earth’s microbial ecosystems MicrobeAtlas数据库:全球趋势和对地球微生物生态系统的洞察

摘要

（1）Environmental DNA sequencing has revolutionized our understanding of microbial diversity and ecology. 环境DNA测序彻底改变了我们对微生物多样性和生态学的理解。

（2）  Microbiomes have now been sequenced across the entire planet—from the deep subsurface to the mountaintops—covering a myriad of hosts, biomes, and conditions. 微生物组现在已经在整个地球上进行了测序——从地下深处到山顶——涵盖了无数的宿主、生物群落和条件。  

（3）Yet, the diversity of sequencing and processing strategies hampers universal insights 然而，测序和处理策略的多样性阻碍了普遍的洞察力 . 

（4）MicrobeAtlas unifies more than two million microbiome samples in a single resource, harmonized to facilitate discoveries across technologies. MicrobeAtlas将超过200万个微生物组样本统一在一个资源中，经过协调以促进跨技术的发现。

（5）  Communities are hierarchically quantified at adjustable small subunit rRNA marker gene resolution and feature detailed metadata, including rich geographic information 社区以可调节的小亚基rRNA标记基因分辨率进行分级量化，并具有详细的元数据，包括丰富的地理信息 . 

（6）Connections to the genome, phenotype, and ecological resources enable multimodal insights. Microbial lineages can be reliably tracked across environments, including a “long tail” of rare, uncharacterized species. MicrobeAtlas 将庞大的16S数据与基因组、表型等深层信息相结合，让你能够进行更强大的综合分析。得益于其标准化的数据处理，你可以精确地追踪几乎任何微生物谱系在全球的分布，即使它是那些从未被培养过、丰度极低的稀有物种。  

（7）Recurring community structures and geographic preferences become apparent, and global, taxonomy-specific generalism trends emerge. With MicrobeAtlas (www.microbeatlas.org), known and newly described species and communities can readily be placed into their ecological context, taking full advantage of earlier work. 重复出现的社区结构和地理偏好变得明显，并且出现了全球的、分类特定的通用趋势。有了micro batlas(www . micro batlas . org ),已知和新描述的物种和群落可以很容易地放入它们的生态环境中，充分利用早期的工作。

（8）Result

（9）The MicrobeAtlas dataset 微束数据集

图 1. MicrobeAtlas 数据获取与分析流程

从 NCBI 序列读长档案库（Sequence Read Archive）下载靶向和非靶向微生物测序的原始数据，进行清洗，并与在灵活阈值下（例如，物种水平：98%，科水平：90%）预先聚类好的 OTU（分类操作单元）进行比对。由此生成的 OTU 表与地理信息、共识分类学信息、群落聚类信息以及详细的本体论和基于关键词的元数据进行交叉链接。一个交互式网络应用程序允许进行深入的探索性分析，并支持下载整个群落或单个分类群的数据。

（10） A map of global microbiome structure 全球微生物组结构图

全球不同环境（如海洋、土壤、人体）的微生物群落，是否存在可重复的、内在的结构模式？

子图 A：全球群落的“地图”与组成 这是整张图的核心，像一个“全球微生物群落世界地图”。

顶部（点图）内容：26,487个稳健的群落簇（每个簇代表一群微生物组成高度相似的样本）。

颜色：根据样本的环境类型着色（如绿色=土壤/沉积物，蓝色=水生，橙色=人体等）。

关键发现：不同颜色的点形成了明显的分离团块。这说明环境是决定微生物群落结构的第一驱动力。海洋的菌群就是和土壤的菌群长得不一样，人体的菌群也自成一体。关键发现：即使在一个大环境（如土壤）内部，也存在着不同的“子簇”，表明同一大环境下仍有更精细的分化。

关键发现：这揭示了每个“子簇”的生物学身份。比如，某个簇可能主要由γ-变形菌纲（Gammaproteobacteria）组成，另一个簇可能主要由放线菌纲（Actinobacteria）组成。

子图 B：内容顶部图显示每个群落簇主要来自哪个大型测序项目（如地球微生物组计划EMP、人类微生物组计划HMP等）；底部柱状图统计每个项目贡献的簇数量。结论：MicrobeAtlas整合了多个大型项目的数据，覆盖了从环境到宿主的广泛多样性。

子图 C：特定环境的关键词分布 内容：展示了“粪便”、“淡水”、“ rhizosphere（根际） ”等关键词在UMAP地图上的富集程度（越红越集中）。结论：直观验证了特定生态位的微生物群落具有独特的“指纹”，在UMAP地图上占据着特定的位置。

子图 D：采样深度与发现的多样性 内容：展示了随着采样数量增加，新发现的群落簇（虚线）和新发现的OTU（实线）的增长趋势。结论：曲线尚未完全饱和，说明地球微生物多样性仍有待发现。宿主相关（如人体、动物）的曲线上升最慢，说明其多样性相对有限。环境样本（如土壤、沉积物）的曲线最陡，说明环境微生物多样性极高。

子图 E 和 F：群落的复杂性与功能潜力。图E（OTU丰富度）：颜色越红，代表该群落物种数量越多。图F（属水平分类率）：颜色越红，代表该群落的微生物越容易被鉴定到属（即已知的微生物越多）。

结合看：土壤/沉积物群落：红色区域多 → 物种极丰富（图E），但多为未鉴定/稀有物种（图F蓝色/灰色） → 土壤是微生物“暗物质”的主要储存库。人体相关群落：黄色/橙色区域 → 多样性中等（图E），但鉴定率高（图F红色） → 人体微生物组研究更透彻，已知物种占主导。

（11） Ecological insights into the uncharacterized microbial majority 对非典型微生物多数的生态学观察

通过比较“有培养/基因组信息的OTU”与“没有这些信息的OTU”，揭示当前微生物参考数据库的覆盖偏差及其生态学影响

(A) 培养/基因组序列与OTU的相互覆盖情况

圆形（OTU层面）：绿/红圈：能被 proGenomes3（绿）或 BacDive（红）数据库中序列（相似度 >97%）匹配上的 OTU。 黄圈：无法被这两个数据库匹配的 OTU（即非培养/基因组OTU，ncg-OTU）。方块（序列层面）：绿色方块：proGenomes3 数据库中有多少比例的序列能匹配到 MicrobeAtlas OTU。红色方块：BacDive 数据库中能匹配上的比例。灰色：无法匹配的序列。结论：展示参考数据库和实际环境OTU之间存在大量“未匹配”部分，反映数据库覆盖不足。

(B) 不同分类等级的OTU可分类情况，横坐标：分类等级（界、门、纲、目、科、属、种）。蓝色：在该等级无法明确分类的 OTU 数量。红色：在该等级能够明确分类的 OTU 数量。结论：随着分类等级细化（界→种），能分类的 OTU 数量明显下降，大量 OTU 无法归到属或种水平。

(C) 每个分类等级中有培养/基因组信息的类群比例 结论：从门到种，有参考信息的比例逐渐下降，尤其在“种”水平，比例很低 → 大量微生物仍“不可培养”或缺乏参考基因组。

(D) 有/无培养或基因组信息的物种的相对丰度比较。比较两类物种：无培养/基因组信息（蓝色）有培养/基因组信息（紫色）结论：有参考信息的物种相对丰度显著更高 → 数据库偏向富集环境中高丰度、易培养的物种。

(E) 不同分类等级的OTU的丰度分布。结论：能明确分类的 OTU 丰度更高，而分类模糊的 OTU 多为低丰度类群。

(F) 不同分类等级的OTU在不同环境中的分布 结论：分类模糊（低等级）的 OTU 在某些特殊环境（如宿主、厌氧环境）中占比较高，这些环境正是数据库覆盖的薄弱区域。

(G) 一个未分类 OTU 及其子 OTU 的环境分布。举例：选择一个在 97% 相似度下无法分类的 OTU。将其按照更高相似度（如 99%）拆分为“子 OTU”。上图：展示该母OTU及其子OTU在不同环境中的平均相对丰度（重标度）。：展示其中两个 OTU 在样本中出现频率最高的环境关键词（如“soil”、“sediment”、“human gut”等），字体大小表示丰度加权频率。结论：看似“未分类”的 OTU 内部其实存在生态分化（不同子OTU偏好不同环境），揭示隐藏在粗聚类背后的微生物多样性。

（12） Biogeographic trends across continents and biomes 各大洲和生物群落的生物地理学趋势

揭示微生物的生物地理学规律，即微生物在全球尺度上是如何分布的。它回答了“谁住在哪里？”以及“为什么？”整体逻辑  这张图从宏观到微观，从整体到个体，层层递进地展示了微生物分布的地理格局：

采样覆盖：我们研究了哪些地方？（A）宏观对应：微生物群落与大的生态区（如生物群系）有何关系？（B）微观分化：亲缘关系很近的物种，生态位是否有差异？（C, D）纬度规律：微生物多样性是否遵循类似动植物（如赤道高、两极低）的纬度梯度？（E, F, G）

子图 A：全球采样覆盖  内容：这张地图展示了MicrobeAtlas数据库中所有样本的地理位置，并根据柯本气候分类用不同颜色标示。结论：样本覆盖了全球从热带雨林（红色）到极地（紫色）的几乎所有气候带。这表明数据库具有真正的全球代表性，为研究全球尺度的生物地理学提供了数据基础。

子图 B：微生物群落与宏观生态区的关系 内容：全球地图：根据世界自然保护联盟生物群落分类进行着色，展示了不同的宏观生态系统。放大区域（莫斯科和纽约周边）：灰色点是MicrobeAtlas的样本，背景色是生态形成区，这是一种更精细的生态分区。结论：这张图直观地展示了微生物采样点与宏观生态特征（如城市、森林、农业区）的关联。它为研究特定生态区域（如莫斯科周边的针叶林）的微生物组提供了地理背景。

子图 C 和 D：近缘物种的生态位分化 这是两个非常能说明“微生物也有生态位”的例子。

子图 C：展示了两个同属远洋杆菌属的OTU（可以理解为两个非常相似的“物种”）在某个局部地区的分布。蓝色OTU主要分布在内陆淡水/半咸水环境，而橙色OTU主要分布在沿海咸水环境。

子图 D：在全球尺度上统计这两个OTU出现的环境类型，进一步证实了C图的观察：蓝色OTU几乎只出现在淡水/半咸水，而橙色OTU几乎只出现在海水。

结论：即使亲缘关系很近的微生物，也会因为对盐度等环境因子的不同耐受性而发生生态位分化。这说明微生物的分布不是随机的，而是由精确的生态位需求决定的。

子图 E 和 F：微生物的纬度偏好 内容：这两个图展示了两个不同OTU的相对丰度随纬度（从南极-90°到北极+90°）的变化趋势。子图 E：展示了一个偏爱热带和亚热带的OTU。它的丰度在赤道（0°）附近达到峰值。子图 F：展示了一个偏爱极地和亚极地的OTU。它的丰度在高纬度地区（如北纬60°以上）达到峰值。结论：微生物像动植物一样，也存在明确的纬度分布偏好。有的喜欢温暖，有的喜欢寒冷，这很可能是由温度等气候因子驱动的。

子图 G：海洋微生物多样性的纬度梯度 内容：展示了海洋微生物群落的物种丰富度随纬度的变化。 结论：与陆生动植物经典的“赤道高、两极低”的多样性梯度相似，海洋微生物的多样性也呈现出在热带地区最高，向两极逐渐降低的趋势。这表明控制宏观生物多样性的某些生态学规律，可能同样适用于微生物世界。

（13） Environmental and taxonomic generalism patterns 环境和分类概括模式

揭示微生物的生态策略，即哪些微生物是“泛化种”（可以适应多种环境），哪些是“特化种”（只适应特定环境），以及它们的生物学特征。

整体逻辑

这张图从多个维度对比了“泛化种”和“特化种”：什么是泛化种/特化种？（A, B） 不同环境中谁的策略更占优？（C）它们的分布和丰度关系有何不同？（D, E）哪些分类群更容易成为泛化种/特化种？（F）它们的生态幅（占据多少不同群落）有何不同？（G）它们的基因组大小有何不同？（H）

子图 A：泛化种 vs 特化种的生态位宽度

内容：上图是一个UMAP群落图（与图2相同），其中黄色圆圈标记了一个泛化种OTU的出现位置，其他颜色的圆圈标记了5个特化种OTU的出现位置。下图是每个OTU在不同环境中的相对丰度分布。

关键观察：泛化种（黄色）：出现在UMAP图的多个不同区域（对应多种环境），其丰度分布在多种环境中都有。特化种（其他颜色）：只出现在UMAP图的一个或少数几个邻近区域，其丰度高度集中在某一种特定环境（如橙色特化种几乎只出现在“废水/生物膜”中）。

结论：直观地展示了“泛化种”生态幅宽，可跨多种环境；“特化种”生态幅窄，高度依赖特定环境。

子图 B：泛化种/特化种的定量划分

内容：上方直方图：展示了所有OTU的“泛化得分”分布。得分越高，代表该OTU的生态位越宽（越“泛化”）。下方堆积条形图：展示了不同泛化得分区间内，OTU的主要来源环境。

关键观察：大部分OTU的泛化得分较低，说明大多数微生物是“特化种”。随着泛化得分升高，“土壤/沉积物”来源的OTU占比显著增加。结论：土壤环境可能孕育了更多的“泛化种”，这可能是因为土壤环境的高度异质性和波动性，需要微生物具备更强的适应能力。

子图 C：不同环境中“泛化种”与“特化种”的占比  内容：计算了每个样本中，丰度排名前10%的泛化种与排名前10%的特化种的数量比值（对数），并按环境分组。

关键观察：正比值：泛化种数量多于特化种。负比值：特化种数量多于泛化种。宿主相关环境（人体、动物、植物）：比值最低（多为负值），说明这些环境中特化种占主导。环境样本（尤其是土壤）：比值最高（多为正值），说明泛化种占主导。 结论：在稳定、特化的宿主环境中，微生物倾向于“专一化”以适应特定宿主；在复杂、多变的自由环境中，微生物倾向于“多面手”策略以应对变化。

子图 D 和 E：分布广度 vs 丰度

内容：散点图，展示每个OTU的平均丰度（x轴）和出现率（y轴）。D图：只显示特化种（排名前10%）。E图：只显示泛化种（排名前10%）。红点：代表已有纯培养菌株的OTU（即已被分离培养的物种）。关键观察：泛化种（E图）：点分布在右上方，即高出现率、高平均丰度。特化种（D图）：点分布分散，既有高丰度低出现率（局域优势种），也有低丰度高出现率（稀有但广布种）。培养代表：红点在泛化种中占比更高。结论：泛化种通常是“优势且广布”的物种，也更容易被培养，是生态系统的“基石”。特化种的生态策略更多样化。

子图 F：哪些家族更容易成为泛化种或特化种？内容：展示了20个最常见细菌家族的“泛化得分”分布。得分越高越泛化，越低越特化。关键观察：芽孢杆菌科：得分范围广，且有很多高分成员 → 这个家族既有泛化种也有特化种。双歧杆菌科：得分极低 → 这个家族的成员几乎都是特化种（这与它们主要生活在动物肠道中的认知一致）。结论：生态策略在分类学上具有一定的保守性。某些进化谱系更倾向于泛化或特化。

子图 G：泛化种 vs 特化种的生态幅，内容：展示了泛化种和特化种OTU所能栖息的“群落簇”数量的分布。关键观察：泛化种的分布曲线显著右移，即它们能出现在更多不同类型的群落中。结论：从生态学上量化证实了泛化种的生态幅比特化种宽得多。

子图 H：泛化种 vs 特化种的基因组大小。内容：展示了泛化得分与预测的基因组大小之间的关系。关键观察：随着泛化得分增加（越泛化），预测的基因组大小也显著增加。结论：这揭示了泛化策略的潜在遗传基础。泛化种需要应对更多变的环境，因此需要更大的基因组来编码更多的代谢通路、调控蛋白和转运蛋白（即“多面手”需要携带更多“工具”）。特化种生活在稳定环境中，可以精简基因组，丢掉不必要的“包袱”。

Yet, the diversity of sequencing and processing strategies hampers universal insights