（1）现代农业作物失去了其野生祖先与微生物的天然有益合作关系，现在需要“重新找回”这种关系，以培育更强健的未来作物。

（2）植物驯化是一个由人类主导的、筛选对人类有利性状（如果实大、不易落粒）的过程。这个过程带来了两个主要变化：对植物本身： 基因多样性降低，目标性状被固定。对农业环境：出现了翻耕、单一种植、大量使用化肥农药等现代农作方式。导致土壤和植物根际的微生物群落变得单一、同质化。许多原本对植物有益的植物-微生物共生关系被破坏或丢失。

（3）已经发现：野生作物近缘种中富含某些古老的、有益的微生物。植物自身有哪些基因和代谢物对吸引和招募这些有益菌至关重要。将这些野生微生物重新引入现代作物，可以提升作物吸收养分、抵抗病害和应对环境胁迫（如干旱）的能力。

 Born to rewild: Reconnecting beneficial plant-microbiome alliances for resilient future crops 为回归野生而生:重新连接有益植物-微生物联盟，培育有弹性的未来作物

摘要

（1）Plant domestication is a coevolutionary process shaped by human selection, favoring traits supporting modern-day agriculture. 植物驯化是由人类选择形成的共同进化过程，有利于支持现代农业的特征。 

（2）This process has reduced genetic diversity and fixed alleles for desirable traits, coinciding with changes in agricultural practices, particularly soil tilling, crop monocultures, and the (over)use of fertilizers and pesticides. 这一过程减少了遗传多样性，并固定了理想性状的等位基因，与农业实践的变化相一致，特别是土壤耕作、作物单一栽培和(过度)使用化肥和杀虫剂。  

（3）The combined effects—collectively termed “domestication syndrome”—have contributed to the homogenization of soil and plant-associated microbial communities, reducing diversity and disrupting beneficial plant-microbiome alliances. 综合效应——统称为“驯化综合征”——导致了土壤和植物相关微生物群落的同质化，减少了多样性，破坏了有益的植物-微生物群落联盟。 

（4）Microbiome rewilding has uncovered ecological, genetic, and molecular principles underlying these depleted plant-microbiome partnerships 微生物组重建揭示了这些枯竭的植物-微生物组伙伴关系背后的生态学、遗传学和分子学原理 .

（5）Studies have revealed ancestral microbial taxa enriched in wild crop relatives, plant genes, and metabolites critical for microbial recruitment, as well as the potential of reintroducing microbes to enhance nutrient uptake, pathogen resistance, and stress tolerance.研究揭示了富含野生作物亲缘、植物基因和对微生物补充至关重要的代谢物的祖先微生物分类群，以及重新引入微生物以增强营养吸收、病原体抗性和胁迫耐受性的潜力。  

（6）These findings offer models for restoring such interactions in modern crops. We review the current state of crop microbiome rewilding and highlight how these discoveries are instrumental for designing resilient crop systems. 这些发现为在现代作物中恢复这种相互作用提供了模型。我们回顾了作物微生物群落重建的现状，并强调了这些发现如何有助于设计有弹性的作物系统。

（7）结果

（8）The ins and outs of plant domestication 植物驯化的来龙去脉

（9）Human-driven environmental changes in plant habitat 人类驱动的植物生境环境变化

展示了农业驯化如何改变生态系统，并最终损害了土壤功能和植物健康。整体解读（标题与主脉络）。标题：生态系统功能与恢复力。图要展示的是，随着时间推移，这两个关键属性如何变化。主时间线（顶部）：时间 -> 作物野生近缘种 -> 过渡期 -> 驯化作物物种。清晰地展示了从自然野生状态到完全人工驯化状态的演变过程。三个关键阶段的对比（三个横向区块。1. 野生状态 (Crop wild relative)生态特征：种子传播： 由动物完成。这是一个自然的、共进化的过程，植物和动物相互依赖。植被与生境： 多样化、复杂的植被和未受破坏的自然栖息地。对土壤微生物组的影响（积极）：促进寡营养型细菌（生长慢，善于在贫瘠土壤中有效获取资源）。促进共生真菌（如菌根真菌，与植物互利交换养分）。形成高度复杂的共存网络（微生物种类多，关系复杂稳定，生态系统恢复力强）。小结： 这是一个功能完整、自维持、高恢复力的生态系统。植物通过与多样化的微生物结盟，从土壤中获得养分和抗病能力。2. 过渡期 (Transition)生态特征：种子传播： 开始由人类控制。人类活动： 开始了土地清理。这是人类干预自然、为农业做准备的第一步。对土壤微生物组的影响（开始转变）：图中未明确列出，但可以推断，微生物多样性开始受到初步影响。3. 驯化农业状态 (Domesticated crop species)生态特征（一系列高强度人为管理）：驯化本身（选择特定性状）。土地清理。翻耕（破坏土壤结构，杀死微生物）。施肥（剧烈改变土壤养分平衡）。单一栽培（种植单一作物，减少生物多样性）。施用农药（杀死目标害虫，也误伤有益生物）。对土壤微生物组的影响（负面）：促进富营养型细菌（生长快，依赖简单、丰富的有机质，像土壤里的“机会主义者”）。促进病原营养型真菌（以寄生或分解植物为生，容易导致病害）。同质化（微生物群落变得单一，无论在哪里、种什么，土壤里的微生物都差不多）。共存网络复杂性降低（生态系统简单、脆弱）。小结： 这是一个功能简化、依赖外部输入、低恢复力的系统。土壤微生物组从植物的“盟友”变成了一个功能不全、甚至可能帮倒忙的群落。

在从野生到驯化的过程中，不同染色体倍性的植物，因其与微生物联盟关系的变化，而在不同环境下表现出截然不同的适应度轨迹。

1. 横轴 (X-axis): 时间 / 驯化进程，从左到右，代表了从原生环境到人类改造环境的迁移，以及后续的驯化和育种过程。2. 纵轴 (Y-axis): 植物适应度表示植物在特定环境中的生存和繁殖成功率。适应度越高，植物在该环境中越“成功”。3. 曲线与分组：图表展示了四条理论曲线，分为两大环境背景：在原生环境中：二倍体野生近缘种 (Diploid CWRs, 2x): 蓝线。由于繁殖速度快，在拥有完整、共进化的微生物联盟支持的原生环境中，适应度最高。它们是环境中的“优势竞争者”。四倍体野生近缘种 (Tetraploid CWRs, 4x): 。虽然也受益于微生物联盟，但由于繁殖力较低，适应度略低于二倍体近缘种。在人类改造的环境中：二倍体野生近缘种 (Diploid CWRs, 2x): 浅蓝虚线。当它们迁移到因农业活动而导致微生物联盟功能退化/失调的环境中时，适应度急剧下降。它们高度依赖的微生物伙伴没有了，自身又缺乏抗性，因此表现很差。四倍体野生近缘种 (Tetraploid CWRs, 4x): 橙色虚线。进入人类改造环境后，它们的适应度下降幅度较小，甚至可能相对上升。自身抗性更强： 多倍体通常具有更强的逆境（如病害、胁迫）耐受性。竞争减少： 它的主要竞争对手（二倍体近缘种）适应度大幅下降，减少了生存压力。驯化作物物种 (DCS):在时间轴的后期出现。人类选择了适应度相对更高的四倍体作为驯化亲本。通过持续的育种（选择优良性状）和大量农业投入（施肥、灌溉、农药），驯化作物在人类改造环境中的适应度被人为地提升并维持在高位。但请注意，这条绿线完全依赖于人类管理。

（10） A roadmap for rewilding crop microbiomes 重建作物微生物组的路线图

展示了“微生物组重建”或“回归野生”这一研究领域从理论到实践的关键步骤和当前进展。

步骤 1：识别祖先微生物群，目标： 找到在现代驯化作物中丢失、但在其野生近缘种中依然丰富的关键有益微生物。图表展示：顶部文字：CWR enriched（野生近缘种中富集） vs DCS enriched（驯化作物中富集）。下方是一个示意性的表格/列表，列出了在细菌门水平上的一些名称（如变形菌门、放线菌门、厚壁菌门等）。解读： 研究者通过比较CWR和DCS根际或内部的微生物组成（在门的水平上），可以识别出哪些微生物类群在驯化过程中显著减少或丢失了（即，在CWR enriched一侧的类群）。这些丢失的类群就是潜在的“祖先微生物群”，是后续研究的候选目标。总结： 这一步是发现和筛选，是基础研究。

移植与验证，目标： 将从CWR中分离出的候选有益微生物（或微生物群落），移植到现代作物或其生长环境中，并验证其效果。图表展示：图中绘制了多种作物的图标（代表了已开展此项研究的不同作物，如玉米、小麦、番茄、豆类等）。图标分布在此步骤下方，表示针对这些作物的“移植与验证”研究正在进行或已有报道（具体细节需参考文中引用的文献）。总结： 这一步是实验室或受控环境下的功能验证。主要问题是：“这些微生物对现代作物有用吗？”

植物代谢物，目标： 深入探究植物自身如何调控和维持这些有益的微生物联盟。这是从“知其然”到“知其所以然”的转变。研究内容：识别植物根系分泌的哪些特定化学物质（代谢物） 能够吸引、选择或激活这些有益微生物。研究控制这些代谢物合成的植物基因。最终目的： 不仅仅是通过外部添加微生物（“治标”），更希望通过作物育种或基因工程，培育出能够自己招募和维持有益微生物群的“聪明”作物品种（“治本”）。总结： 这一步是机制解析与源头创新，旨在创造具有持久“招募微生物”能力的新作物。

（11） Paving the road to microbiome rewilding (step 1) 为微生物群落重建铺平道路(步骤1)

（12） Checkpoint on the road to microbiome rewilding (step 2) 微生物重建之路上的关卡(步骤2)

（13） Plant genetic pathways for microbiome rewilding (step 3) 微生物群落重建的植物遗传途径(步骤3)

（14） Harnessing plant chemistry for microbiome rewilding (step 4) 利用植物化学重建微生物群(步骤4)

通过“微生物组重建”实现农业生态系统升级的完整愿景和潜在路径。

左侧：当前问题（高功能但依赖输入的农业系统）。这描述了高度集约化的现代驯化农业的现状。高度功能化的微生物组： 这里的“高功能”是有条件的、片面的。它指的是微生物组能高效配合大量化肥农药，促进作物快速生长，但缺乏生态复杂性。网络复杂性低： 微生物群落简单、同质化。养分效率低： 作物吸收养分主要靠化肥，土壤自身的养分循环能力弱，导致浪费和污染。胁迫恢复力低： 作物自身抗逆（旱、病、虫）能力差，依赖农药。温室气体排放高： 过量使用氮肥等导致氧化亚氮排放，翻耕破坏土壤碳库。对人类投入的依赖性高： 这是最核心的负面特征，系统脆弱且不可持续。

中间：行动路径（微生物组重建的核心策略），这是从“现状”通往“目标”的桥梁，展示了两种互补的策略。自上而下的恢复（“补外援”）：起点： 从作物野生近缘种（CWR） 及其原生环境中，寻找那些丢失的“祖先”微生物群。行动（对应Figure 3的步骤1&2）： 将这些有益微生物直接移植/接种到现代作物（DCS）生长的人类改造环境中。这就像给土壤和作物补充“益生菌”。自下而上的重构（“练内功”）：行动（对应Figure 3的步骤3&4）： 深入研究调控植物与微生物互作的植物基因和代谢物。目标： 通过育种或生物技术，培育出新一代作物。这些作物的“内功”更强，能够自己主动招募（Rewiring） 并维持有益微生物联盟，从而降低对人类投入的依赖。

右侧：未来目标（恢复功能的可持续农业系统）这是通过“重建”行动后，希望达到的理想状态——一个恢复生态功能、高恢复力且更可持续的系统。恢复的功能性： 土壤和植物相关的微生物组重新变得健康、功能完整。网络复杂性 ↑： 微生物群落重新变得多样、稳定，相互关系复杂。养分效率 ↑： 通过微生物的天然助力（如固氮、解磷），作物能更高效地利用土壤养分，减少化肥需求。胁迫恢复力 ↑： 通过与有益微生物的共生，作物自身的抗病、抗旱等能力增强。温室气体排放 ↓： 健康的土壤能更好地固碳，减少因过量施肥和土壤退化导致的温室气体排放。（注意： 您提供的文本中是“↑”，这很可能是一个笔误或图标错误，根据逻辑应为 “↓”）对人类投入的依赖性 ↓： 这是终极目标。系统自我维持的能力增强，对外部化肥、农药、灌溉的依赖大幅降低，从而实现环境与经济的双重可持续性。

• 核心矛盾： 作物的野生祖先（CWR）在A地进化，形成了独特的植物-微生物联盟。但现代集约化农业（DCS）却在环境、土壤和微生物完全不同的B地大规模进行。

• 研究启示： 这突显了研究的必要性和复杂性。要找回丢失的微生物，我们必须回到（或模拟）作物的起源地，研究那里的CWR及其原生土壤。

Step 1: 生态学研究与关键微生物鉴定，目标： 找到在CWR中富集、但在DCS中丢失的关键“祖先微生物”及其功能。操作方法（横向流程）：野外采样： 在作物起源地，沿着样带同时采集原生土壤和附近的农田土壤，以及生长在其中的CWR和DCS。对照实验： 将采集的植物种子在严格控制的温室中，种植在三种不同的土壤基质上：原生土壤农田土壤无菌土壤（关键对照，用于排除土壤物理化学性质的影响，纯粹评估微生物的贡献）。表型与组学分析： 测量植物的生长、抗病性、抗逆性等表型，同时对所有处理进行微生物组分析。成果： 通过对比分析，明确锁定那些只在CWR+原生土壤中才出现、且对有益表型有明确贡献的“关键祖先微生物及其功能”。Step 2: 微生物移植与功能验证目标： 验证Step 1中发现的微生物，是否能对现代作物（DCS）产生同样的有益效果。操作方法（横向流程）：微生物分离： 从CWR根际或原生土壤中，分离出目标微生物（单菌或合成群落）。移植验证： 将这些“祖先微生物”补充接种到生长在退化农田土壤或无菌土中的DCS幼苗上。效果评估： 观察DCS的表型是否得到改善（如生长更好、更抗病）。成果： 获得一批经过验证的、对DCS有确切益处的功能微生物。这是开发“微生物肥料”或“益生菌剂”的基础。Step 3: 植物遗传基础解析，目标： 找出控制植物招募和维持这些有益微生物的植物自身基因。操作方法（围绕中间的遗传图谱展开）：利用CWR和DCS杂交，创建遗传后代群体（如F1， F2， 回交群体BC1等）。对群体中的每个个体进行：微生物组分析（看它招募了哪些微生物）。基因型分析（确定它的染色体组成）。通过数量性状位点作图、全基因组关联分析等方法，找出与招募特定有益微生物显著相关的植物基因位点。成果： 定位到控制“微生物招募能力”的植物遗传开关。

Step 4: 植物代谢物解析与工程应用，目标： 找出植物用来招募/激活有益微生物的化学信号分子（代谢物），并最终通过基因工程将其功能导入现代作物。操作方法（从下到上）：代谢物鉴定： 分析CWR根系分泌的挥发物和根系分泌物，通过与Step 3的基因数据关联，找到由关键基因控制的、负责微生物招募的特定代谢物。功能恢复： 通过基因渗入（将CWR的关键基因片段导入DCS）或基因组编辑（如CRISPR），在现代作物中恢复产生这些关键代谢物的能力。终极成果： 培育出新一代的“聪明”作物。它们自身就能分泌正确的信号，主动招募和维持有益微生物联盟，从而不依赖或少依赖外部接种，天生就具有强大的恢复力和养分效率。

R免费在线作图工具介绍 微生物组学数据 R作图工具平台测试上线

往期作图教程介绍 （1） 绘图指南：差异物种分组相对丰度分析图（热点与柱状图的组合）

The combined effects—collectively termed “domestication syndrome”—have contributed to the homogenization of soil and plant-associated microbial communities, reducing diversity and disrupting beneficial plant-microbiome alliances. 综合效应——统称为“驯化综合征”——导致了土壤和植物相关微生物群落的同质化，减少了多样性，破坏了有益的植物-微生物群落联盟。